【论文故事】螳螂虾：我眼中的世界你不懂

还记得大明湖畔的螳螂虾吗？这类甲壳纲口足目的动物们有着逆天的16种光感受器——而人类只有4种。大家喜闻乐见的皮皮虾、濑尿虾，又叫虾蛄（Squillidae），就是它们中的一员。近日，来自马里兰大学巴尔的摩分校的研究人员们发现，有一种大趾虾蛄（Neogonodactylus oerstedii）的眼睛上居然只有两种视蛋白，其余全靠视色素来充当滤镜。而帮助锐化感光范围的，则是常被水生动物用作“防晒霜”的类菌孢素氨基酸（mycosporine-like amino acid，MAA）。这一有趣的研究结果于7月3日发表在《当代生物学》上^[1]，果壳网就此采访了研究的通讯作者迈克尔·波克（Michael Bok）。

“大部分甲壳类动物都只有两种光感受器，但生存得很好，那么为什么螳螂虾需要这么多呢？人类只有三种颜色感受器，但我们的色觉很好，因为我们有一个非常大的大脑来处理每个感受器的相对刺激.”波克告诉果壳网，“ 然而，螳螂虾的大脑很有限，可能是因为这个，演化不小心弄出了一个完全不同的方式，让螳螂虾形成良好的色觉系统：只要有很多精确调整好的感受器，大脑需要做的处理就会变少。”

“螳螂虾有一些广谱的感受器之间的感光范围会有重合，但它们可能不是用于形成色觉的。用于形成色觉的感受器被调整得很精确；通过滤光，不同光感受器间的重合会最小化。”大概也正因如此，依赖“后期处理”的人类很难想象出螳螂虾这种视觉的样子。“我们很难精确地描述螳螂虾能够看见什么，不过这是目前的一个研究方向。”波克介绍说，“螳螂虾眼睛的构造和视觉信息在大脑中的处理方式和人类的太不一样了，以致要概念化它们眼中的世界非常困难。”至于可能的工作模式，他说：“它们眼睛上感知颜色和偏振的感受器主要在眼睛中间一条水平的带状区域，这个区域横扫过它们的视野，可能就此给它们用其它眼睛区域观察到的世界上色。”

大趾虾蛄科Neogonodactylus oerstedii的眼部结构示意图。dPR是背部外围区，vPR是腹部外围区，二者大致对称；MB是中间带状区，由6排平行排列的小眼构成，涵盖了大部分类型的光感受器。左图比例尺为1毫米。右图为中间带状区小眼结构示意图。图片来源：Michael J. Bok, et al. (2014) Current Biology.

螳螂虾的眼睛分为三个部分——腹、背部的外围区域（ventral/dorsal peripheral region）和横穿过二者之间的中间带状区（midband region）。中间带状区由水平向的6排特化的小眼构成，它们几乎涵盖了所有类型的光感受器，不仅能感知圆形和线性偏振光[2]，还能感知红外线和紫外线[3]。小眼作为复眼里的感光单位，从外往内依次是角膜、晶椎体（crystalline cone），和视杆束（rhabdom）——这是8个小网膜细胞（retinular cell）组成的一列结构，最靠外的R8感受器集结了大部分感光的能力，大部分视蛋白（opsin）都集中在这里。不过，尽管N. oerstedii的不少R8感受器都有好几段敏感的波长范围——这意味着它们有视色素帮忙滤光分工——但先前对这些感受器中的视蛋白，以及之外的视色素，都没有深入的研究。

研究小组首先对网膜细胞进行了转录组测序，并结合系统发生数据试图挖掘出所有能感知紫外线的视蛋白。令他们意外的是，只有两个视蛋白uv1和uv2符合要求，远小于感受器的种类。紧接着，他们又发现在中央带状区的6排小眼中，居然有5种都有着同一种视蛋白！这意味着，它们必须有非常精妙的“滤镜”系统来辅助各小眼分工了。

“令人惊奇的是，它们在众多紫外线感受器中只用了两种视蛋白。”说起自己团队的发现，波克感慨道。“螳螂虾中长波长的感受器也会用滤镜来锐化自己的敏感度，但它们同时也有不同的视色素。我们不知道为什么紫外线感受器没有表现出这种（使用多个视蛋白的）趋势。”

虽然有同一种视色素，但紫外光下，不同小眼发出了不同的荧光。在其中起作用的物质恰巧是MAA——水生动物们常用的“防晒霜”。比例尺100微米。图片来源：Michael J. Bok, et al. (2014) Current Biology.

他们进而将目光转向晶椎体里的视色素（visual pigment）——正是这些色素让晶椎体成为了“滤镜”。果然，在紫外线的照射下，不同排的小眼反射出了不同颜色的光；除了最中间两排吸收谱类似，其余的小眼之间都有差别。进一步的化学分析表明，被螳螂虾用作“滤镜”的化学物质共有3至4种，都属于类菌孢素氨基酸（MAA）。这类物质能吸收紫外线，常被微生物和水生生物用作“防晒霜”，但用作滤镜貌似还是头一回。

“据我所知，螳螂虾是目前唯一一例用MAA作为自己光感受器滤器的动物.”波克告诉果壳网。“在一种叫蓟马的小昆虫里，可能存在相类似但更简单的情况，不过这些还没有被确认。许多动物确实会用有颜色的滤器来调整自己的光感受器，但螳螂虾是唯一一个在紫外线中这么做的，而且做到了极致。”

没有多样的视蛋白，却有精妙的视色素滤镜；这样的设定看似无理取闹，实际上自有它的演化故事。“螳螂虾能够利用MAA分子作为滤镜可能和它们的幼年期有关——那时它们生活在开放水域，可能在外骨骼里用了类似的化合物来抵御紫外线。演化以某种方式让它们在眼睛里被用作滤器，”波克解释说。看来，即兴发挥、就地取材的演化君从未停止过给人们带来惊喜。

波克向果壳网透露，目前他们正在着手研究这些特征的生态学意义：“螳螂虾精确调整的紫外线视觉系统能够用于攻击或求偶相关的威吓行为，或者这能帮助它们发现捕食者和猎物。”（编辑：Calo）

参考文献：

1. Michael J. Bok, Megan L. Porter, Allen R. Place , Thomas W. Cronin. (2014). Biological Sunscreens Tune Polychromatic Ultraviolet Vision in Mantis Shrimp. Current Biology 24, 1–7
2. Marshall, N. J. (1988). A unique colour and polarization vision system in mantis shrimps. Nature, 333(6173), 557-560.
3. Cronin, T. W., & Marshall, N. J. (1989). Multiple spectral classes of photoreceptors in the retinas of gonodactyloid stomatopod crustaceans. Journal of Comparative Physiology A, 166(2), 261-275.

文章题图：Michael Bok