极致进化：无腿的蛇如何成为顶级掠食者？

蛇类的进化独辟蹊径，失去四肢不过是其中微不足道的一部分而已。图片来源：《新科学家》

（狐狸控/译）蛇！仅仅是想到这种动物，很多人就会心中一颤。蛇也能让生物学家心跳加速，不过完全是出于另外一种原因：在进化方面，蛇也许是地球上最为奇特的脊椎动物。

蛇的躯干细长，四肢全无，在它们的种种令人惊异之处中，这不过是最微不足道的一种。蛇类体内的变化才是真正的不同凡响。它们削减了内脏器官，几乎去掉了一个肺，肝脏也只剩下一叶。它们进化出了新颖的热感应器官和复杂程度居所有动物之首的毒液系统。它们可以加快或降低新陈代谢速率，幅度之大超过任何一种脊椎动物。蛇类的体内改造甚至直达分子层面：一些在很多脊椎动物中都岿然不动的蛋白，在蛇的体内却悄悄发生了变化。

美国北科罗拉多大学的蛇类研究人员史蒂芬·麦克西（Stephen Mackessy）说：“在进化上，蛇就像是一种经过了重新设计的生物。”近年来，人们首次完成了对两种蛇的基因组测序，借助于此，我们开始逐渐揭开蛇类非凡的进化旅程。

蛇类进化的故事开始于一亿多年前，主角是一只蜥蜴或是类似蜥蜴的爬行动物。至于蛇类祖先到底属于哪一类，生物学家还在争论。有人认为蛇类是从一种叫做沧龙的海洋爬行动物进化而来的。但是，这是少数派。美国康奈尔大学的进化生物学家哈利·格林（Harry Greene）说：“我认为大部分证据都指向蛇类是陆地起源，它们的祖先甚至是一种善于挖洞或是行踪隐秘的动物。”

主流观点认为，蛇类祖先和现生的巨蜥以及大毒蜥为同一类爬行动物。那么，为什么这一类群中的某些成员会失去四肢，拉长身体呢？很可能是为了在地下洞穴或是缠绕纠结的草丛中追捕昆虫。确实，现在发现的最原始的蛇类仍然生活在地下，以蚂蚁和白蚁为食，这种蛇因为眼睛退化而得名盲蛇。对于认为蛇类祖先可能生活在洞穴中的看法，盲蛇的存在是一种支持。

蛇类演化出细长的蛇身并没有经过多少基因变异。荷兰莱顿大学的发育生物学家迈克尔·理查森（Michael Richardson）说，“这里要长腿”的基因在蛇类胚胎中依然具有活性，但它发出的信号被该长四肢处的细胞无视，于是腿也就没法形成。蛇类胚胎发育期间，脊椎生长得极快，由此得到细长的蛇身。它们的脊椎骨要比其他动物多得多，在有些种类中甚至高达500多块。

事实上，就像在许多案例中出现的那样，蜥蜴要进化出蛇形的身体似乎并不费力。南澳大利亚博物馆的进化生物学家迈克尔·李（Michael Lee）说，“有数十个蜥蜴谱系失去了四肢。”但是其中大部分体型小巧，善于挖洞，一般很难见到，也几乎没有人进行过研究。

蛇总是把食物整个吞下肚去，甚至能够吞下比自己大许多倍的猎物。图片来源：tumblr.com

非凡的能力

蛇类的祖先反其道而行之，晃动着身体爬上了地面，开始捕猎体型较大的猎物，最终甚至出现了像响尾蛇和眼镜蛇这样令人胆寒的捕食者。现今大概有3400种蛇，分布范围遍及世界各地，只有寒冷的两极地区除外。有一些蛇生活在热带海洋中，它们从不上岸。另一些蛇，比如蟒蛇，可以长到非常大。不过和泰坦巨蟒比起来，现生蛇类中最大的个体也不过是个小家伙。泰坦巨蟒是一种已灭绝的巨蛇，可以长到十余米长，一吨多重。蛇类的多样性和分布范围都是其他无脚蜥蜴所无法比拟的。李说：“它们都远没有蛇类成功。”

那么，是什么使得蛇类如此与众不同呢？是蛇类祖先失去四肢后产生的一些不那么显眼的变化。特别是，蛇类具有非凡的新陈代谢能力。这种能力在进化过程中出现得很早：盲蛇，一类较为原始的蛇，在蛇类进化早期便分离出来，他们体内的线粒体基因就已经产生了许多变化。可能就是这些变化使原始蛇类能够降低新陈代谢速率，减少能量消耗。

于是，这就创造了条件，使得早期蛇类重返地面之后能够采取一种行之有效的策略——用时不时的暴饮暴食代替少食多餐。这样它们就不用把所有的时间都花在捕猎上，同时也降低了螳螂捕蝉黄雀在后的风险。而且，它们还能借此度过食物匮乏时期。

然而对于一种要整吞猎物的动物来说，吃大餐也是一种挑战。蛇能吞下比自己头还大的猎物，这种卓越的能力需要做出许多改变才能实现。比如，美国理海大学的戴维·康道尔（David Cundall）指出，蛇嘴周围的皮平常是折叠起来的，因此扩张的幅度要比大多数动物都大。而且，他的研究表明，蛇类颌骨上的一些肌肉可以拉伸得非常长，以至于联结在一起的肌动蛋白和肌球蛋白都被扯开，进食之后再逐渐回到原位。

蛇类对新陈代谢的调节能力更是匪夷所思。比如，在两餐之间，缅甸蟒几乎让新陈代谢全停，代谢速率降到了已知所有脊椎动物之中的最低水平。“蛇类无所事事的时候，代谢非常非常慢。”美国得克萨斯大学阿灵顿分校的托德·卡斯托（Todd Castoe）说，“活着的蛇和死蛇在新陈代谢上的差别微乎其微。”因此大型蛇类可以数月不进一餐。

大餐之后，蛇的体内会发生巨大的变化。点击查看大图。图片来源：《新科学家》

新陈代谢奇迹

然而当蟒蛇吞下比方说一头羚羊的时候，一切就都不同了。分秒必争的消化开始了。在几天的进食过程中，蟒蛇的小肠和肝脏质量翻了一番，肾和心脏也体积大幅增加。同时，它的新陈代谢速率增加到原来的45倍。卡斯托说，加速幅度几乎和肯塔基赛马会上冲刺的马匹一样。“但是，那是在平整的场地上奔跑，而蟒蛇达到新陈代谢巅峰的时候，它们是静止不动的。”

这种狂风骤雨似的变化只持续几天。大约两周之内，大餐消化完毕，蛇就又把新陈代谢关掉了。

是什么让蛇类在调节新陈代谢方面如此技艺卓绝？2013年，科学家首次完成了两种蛇类——缅甸蟒和眼镜王蛇的基因组测序，卡斯托就是当时的团队成员之一。通过与其他脊椎动物的基因组对比，他们找出了发生变化的基因，确定了变异产生的时间，并从中寻找自然选择的痕迹。

他们惊讶地发现：在陆生脊椎动物共有的7442个基因中，有772个因为自然选择而发生了变化。而这之中的大部分——516个基因——在这两种蛇中都存在。也就是说，它们出现的时间要早于8000万年前，也就是在蟒蛇和后来形成眼镜蛇的谱系分离之前。

几百个基因的变化也许看上去不多，但是这些基因大都和一些基本功能相关，在各个物种之间分化很小，所以这已经是个很不一般的数字了。卡斯托说：“这个数量级比我们惯常看到的要高得多。”他认为这些覆盖广泛的基因变化是蛇类能够根据需要调节新陈代谢和器官大小的原因。他的设想还有待证明，不过这些基因确实大部分都与新陈代谢和器官发育有关。

事实上，卡斯托发现蛇类甚至修改了进化上的“不可接触者”之一：一种叫做细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase I）的蛋白质，它帮助细胞“燃烧食物”得到能量。卡斯托解释说，“这就是你需要吸入氧气的原因。”10亿年来，细胞色素氧化酶的一些结构在几乎所有生物中都保持不变，蛇类却对这些关键部位做出了修改。卡斯托还没有证明这种变化是否与蛇类控制新陈代谢的强大能力有关，不过他认为很可能有。

当然，能够加快新陈代谢消化大餐是一回事，有本事抓住猎物就又是另一回事了。蛇类家族的一个分支进化出了一种非常有效的捕捉大型猎物的方法：用毒。

现在还不清楚毒液具体是什么时候进化出来的。基于毒液蛋白的相似性，澳大利亚昆士兰大学的布莱恩·弗雷（Bryan Fry ）提出，大约2亿年前，蛇和现生毒蜥的共同祖先进化出了制造毒液的能力。如果是这样，那么早期的蛇类可能具有有毒的唾液，当时的蛇还只是普通的牙齿，它们咬伤其他动物后，有毒唾液就会通过伤口进入受害者血液内。但是，其他生物学家认为，弗雷找到的相似点是趋同进化的结果，而不是由于具有共同祖先。他们认为，蛇和毒蜥的毒液是在不同情况下分别进化出来的。

致命的毒液是捕猎的有力武器。图片来源：《新科学家》

大多数毒蛇都具有精巧的毒牙，而无毒的蟒蛇与眼镜蛇、蝰蛇以及其他有毒蛇类的祖先，是在距今大约8000万年前分离的。现在可以确定的是，毒牙肯定是在那之后的某个时间点进化出来的。这位祖先进化出了后毒牙，牙上有槽，毒液可以在槽里流动。在一些蛇类中，毒牙已经移到了口腔前部，凹槽加深，最后变成了注射器一样的空管牙，还有一套肌肉系统用于向牙管中注入毒液。

荷兰莱顿自然生物多样性中心的进化学家弗里克·万克（Freek Vonk）及其同事，一直以来都在研究毒液和毒牙。他们鉴定出了眼镜蛇的毒液基因，然后又在蟒蛇和变色龙中寻找与之关系最近的基因。令他们吃惊的是，眼镜蛇似乎是用普普通通的“日用品”拼凑出了毒液。编码毒液的20个基因家族大多都与那些在细胞内做些平平常常的“内务工作”的基因相关。

在几乎所有组织的较低层面上，都有这些“日常”基因活跃的身影。卡斯托也参与了这项研究工作，他说：“这也就意味着，当产生一个新腺体的时候，这些基因在腺体中表达的几率相当高。”有时，蛇只是简单地绑架了这些基因，让它们转而从事“制毒”工作。但更常见的情况是，原始的基因被复制下来，而且经常是复制上好几次，于是蛇就有充裕的蛋白质去搞实验，把它们转变成致命的毒素。

于是大多数进化程度较高的毒蛇的毒液中都混合了多种毒素。一些统计得出，混合的毒素达100多种。毒蛇的毒液成分随着种类、地点而变化，甚至有时同种的不同个体成分也不同。混合毒素帮助蛇类在军备竞赛上保持领先：如果蛇只有一种毒素，它们的猎物（或捕食者）进化出抗性就更加容易。

毒液的成分不都是为了杀死猎物或对抗捕食者。很多种蛇，尤其是响尾蛇，毒液中很多毒素的作用是分解被咬动物的组织。麦克西说，响尾蛇的猎物通常体型较大，这可以帮助它们赶在食物腐烂之前消化完毕。另外，麦克西近期发现，响尾蛇毒液中含有一种成分，被称为解聚素（crotatroxin），可以阻止血液凝结，还能散发出气味，帮助响尾蛇在被咬动物死亡后找到尸体。

这一切仅仅是开始。卡斯托、万克及其同事已经在进行更多蛇类的基因组测序工作了。排在首位的是一种盲蛇和马来亚红口蝮。之所以对盲蛇感兴趣，是因为它们与早期蛇类近似，而红口蝮则是因为它的红外感应能力。诸多适应变化造就出了蛇这一大类奇特迷人的生物，而完成这两种蛇的基因组测序将使我们对蛇类起源和进化的理解更进一步。用格林的话来说，“解开蛇类的生物学秘密拥有无限前景。”

扩展阅读

闭着眼睛看东西

当最早的蛇类，在获得某些非凡能力的同时，也失去了另外一些能力。经过数百万年的地下生活，体型细小善于挖洞的原始蛇类眼睑闭合，眼睛退化。当早期蛇类重返地面的时候，它们必须用还剩下的部件拼凑出一双可用的眼睛。它们已经失去了用于给视网膜供给养分的一种特殊结构，于是就进化出血管来代替，但这些血管却从视网膜前方通过，遮挡了视野。

蛇的眼睛曾经退化，而后又重新拼凑起来。图片来源：sampaikini.com

原始蛇还失去了改变晶状体形状调节焦距的能力，它的后代们就进化出了一种替代方法，通过在眼球内把晶状体前后移动来聚焦，就像夏洛克·福尔摩斯移动放大镜观察线索一样。

闭合的眼睑直到现在依然紧闭，但是眼睑已经变得几乎完全透明。失去了正常眼睑的保护，这层透明膜非常容易划伤，不过每次蛇蜕皮的时候就又换新的了。

这层透明膜的另一个问题是，其中还有血管通过。2013年有研究证实，当蛇看到具有威胁的事物时，这些血管收缩的时间要比正常状态长，可能是为了在最急需的时刻获得清晰的视野。

虽然蛇的视力不是很好，但是它们有非常发达的其他感官。有些蛇甚至具有红外视觉，它们的脸颊上有一种特殊的颊窝，能够感受热量。

一药解百毒

如果你被毒蛇咬了，一剂抗毒血清也许能救你的命。抗毒血清中含有能够中和毒素的抗体。但是哪种抗毒血清能起作用呢？很多被蛇咬伤的受害者不知道是什么蛇咬了自己，所以药品公司生产出了混合型抗毒血清，对数种蛇伤都有效。可是这种血清造价高昂，还增加了引起过敏的风险。

英国利物浦热带医学院的尼古拉斯·卡斯韦尔（Nicholas Casewell）和他的同事们认为，还有更好的办法。他们用遗传学方法鉴别出不同种毒蛇毒液蛋白的相同部分，然后设计出与这个相同部分结合的抗体，也就是让每一种抗体都能同时对几种毒蛇的咬伤有效，最终将得到更安全更便宜的抗毒血清。（编辑：Steed）

编译自 《新科学家》，Under the hood